當(dāng)年輕的博物學(xué)家阿爾弗雷德·R·華萊士于1848年離開英格蘭探索新世界時，他在亞馬遜地區(qū)的一個重要觀察結(jié)果是，大型河流對某些動物物種，特別是靈長類動物和鳥類來說是無法逾越的障礙。更有趣的是，他注意到密切相關(guān)的物種經(jīng)常占據(jù)河流兩側(cè)的森林，但它們從未被發(fā)現(xiàn)在一起。

事實上，亞馬遜鳥類中有數(shù)百個跨河對的例子，這是地球上任何其他地方都看不到的現(xiàn)象。通常棲息在巴西里奧內(nèi)格羅河下游森林中的大約240種鳥類中，近三分之一被另一側(cè)密切相關(guān)的物種所取代。例如，在左岸你會看到帶有紅喉的黑斑巴貝克(Capito niger)。在右岸，你只會看到與橙色喉嚨密切相關(guān)的Guilded Barbets(Capito auratus)。

自從我1999年第一次訪問該地區(qū)以來，亞馬遜河就讓我著迷，并成為我作為熱帶生物學(xué)家研究的主要焦點。華萊士所描述的替代模式讓我著迷，并花了無數(shù)個小時研究鳥類分布圖。

然而，盡管多年的研究，進化生物學(xué)家仍然不確定河流在亞馬遜河的物種形成過程中所扮演的角色。河流會產(chǎn)生新物種嗎?或者只是作為次要障礙，為其他地方形成的物種提供自然界限?所有這些成對的譜系是否同時發(fā)生分歧，除以共同的障礙?或者每個物種都遵循自己的進化路徑?

當(dāng)我們開始探索仍然是亞馬遜流域最原始地區(qū)之一的Rio Negro時，這些問題引導(dǎo)了我的同事和我。就像早期自然主義者進行的探險一樣，我們的長途旅行涉及到達偏遠地區(qū)。但我們配備了計算機，數(shù)字圖像，GPS設(shè)備，數(shù)字錄音機和液氮，以使我們的樣品保持在非常低的溫度，直到我們可以在實驗室中進行遺傳分析。我們的計劃是使用來自河對岸的鳥類的組織樣本來評估它們的進化歷史。

從一個物種演變?yōu)閮蓚€物種

通過觀察不同銀行之間個體之間的遺傳分化程度，現(xiàn)代自然主義者能夠追蹤自這些人群開始其獨立進化歷史以來已經(jīng)過去了多少時間。生物學(xué)家無法達成共識的是這些河流在它們目前分裂的物種的進化歷史中起了什么作用。

一個顯而易見的可能性是，祖先物種的范圍被新形成的河流解剖，隔離了大塊的森林。截止種群將緩慢變化并彼此區(qū)分。如果有足夠的時間，他們的差異將變得非常大，以至于他們不再認識對方作為配對和養(yǎng)育后代的潛在配偶 - 他們將成為不同的物種。這個想法被稱為河流障礙假說。這是為什么亞馬遜流域有這么多物種的最古老的解釋。

另一種模式表明，河流是次要障礙。根據(jù)這一想法，雖然它們目前對于確定物種的地理界限很重要，但河流與祖先種群的初始分離無關(guān)。

但是，這里很難不提出最明顯的問題。鳥類進行史詩般的長距離遷徙，能夠從極地到極地旅行。亞馬遜流域，即使是大型河流，如何在世界范圍內(nèi)成為障礙?鳥類不能簡單地過河，與親人團聚，避免成為兩個不同的物種?

簡短的回答顯然不是。對于許多森林棲息物種而言，河流確實似乎是不可逾越的障礙。實驗表明，許多鳥類無法在開闊的風(fēng)景中飛行一百碼，更不用說穿越幾公里長的亞馬遜河。

測試河流在鳥類進化中的作用

我們的第一步是在上游映射這些對替換的確切位置。眾所周知，所研究的所有對都在較低的里奧內(nèi)格羅(Rio Negro)周轉(zhuǎn)，在一些地方的范圍可達10公里。然而，上游河流更窄，更換模式變得更加復(fù)雜，涉及小河流。

當(dāng)種群之間的差異相對較大時 - 如羽毛圖案，顏色或歌曲對通常被認為是不同的物種。當(dāng)差異微妙時 - 例如大小或羽毛色調(diào)或色調(diào) - 鳥類學(xué)家傾向于將它們視為不同的亞種。無論是物種對還是亞種對，生物學(xué)家都將它們稱為“成對分類群”。

我們詳細調(diào)查了74對分類群，其范圍被Rio Negro及其最大支流Rio Branco的各種組合劃分。這兩條河流都是數(shù)十種鳥類的生物地理屏??障。經(jīng)過十多年的實地考察，以及巴西和美國主要博物館和館藏的貢獻，我們的團隊獲得了幾乎所有鳥類和亞種的分布和遺傳數(shù)據(jù)，這些物種和亞種在河的兩邊都有所不同。

我們推斷，如果一條河流解剖了景觀并同時分離了許多鳥類群體，那么這些群體應(yīng)該呈現(xiàn)大致相似的分歧時期。如果河流充當(dāng)次要障礙，對可能會出現(xiàn)一整套年齡段。在這種情況下，對可能比目前約束其分布的河流更舊，因為根據(jù)該模型，一個物種的原始分裂不依賴于河流的出現(xiàn)。

我們使用經(jīng)過時間校準(zhǔn)的分子數(shù)據(jù)來近似計算出我們的74對相關(guān)鳥類中的每一只在進化上分別走向它們的方式。一些基因以可預(yù)測的穩(wěn)定速率發(fā)生突變，使科學(xué)家們能夠估計自任何一對生物體發(fā)散以來所經(jīng)歷的時間。他們的基因組變化越多，他們共享共同祖先的時間就越長。這就像看研究人員所說的“分子鐘”。

當(dāng)我們觀察鳥類樣本的分子鐘時，我們發(fā)現(xiàn)分歧事件并未在特定的時間范圍內(nèi)聚集。相反，它們的范圍從0.2到800萬年前。因此，目前由共同屏障劃分的所有禽類對，例如黑人或布蘭科，都不太可能是由這些河流的起源產(chǎn)生的。

此外，地貌數(shù)據(jù)表明這些河流最近建立了現(xiàn)在的位置。Rio Negro的大約日期大約是一百萬年，而Rio Branco顯然更近，約為20,000年。因此，兩條河流似乎都比它們目前劃分的大多數(shù)鳥類都要年輕得多，支持二級接觸屏障模型：今天的河流保持了邊界，但時間表明它們不能負責(zé)最初分離大多數(shù)鳥類對我們學(xué)習(xí)了。

另一方面，里約黑人似乎確實有百萬年的歷史。我們的模型不能拒絕在這個年齡段發(fā)生的12對鳥類分類群的常見多樣化事件，其DNA表明它們在過去的百萬年內(nèi)發(fā)生了分歧。因此，盡管研究的大多數(shù)對的起源可能與河流的起源無關(guān)，但特別是Rio Negro可能是某些物種的主要障礙。

我們在Science Advances上發(fā)表的新研究提供了令人信服的證據(jù)，證明亞馬遜河流可能具有雙重進化作用。根據(jù)河流障礙假說的提出，它們可以作為某些譜系的主要障礙。但更常見的是，它們是大多數(shù)鳥類譜系的次要障礙。這些結(jié)果僅來自亞馬遜地區(qū)的一個重要區(qū)域，而其他盆地的類似研究將我們的結(jié)果置于更廣泛的背景下。