動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)2006,18

(

4

)

:2942298

ChineseJournalofAnimalNutrition

魚類脂類代謝調(diào)控與脂肪肝

程漢良1　夏德全　吳婷婷2

(

11淮海工學(xué)院,江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室,連云港222005;

21中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心,無錫214081

)

2

摘　要:本文通過比較魚類與畜、禽脂肪代謝的不同,著重闡述了魚類脂肪代謝的基本原理及形成脂肪肝的原因,

并指出了生產(chǎn)中通過控制肝脂合成和提高肝脂轉(zhuǎn)運(yùn)能力來調(diào)控魚類脂肪代謝的方法,對于更好地理解魚類與畜、

禽的營養(yǎng)區(qū)別,提高魚類日糧營養(yǎng)精度,促進(jìn)魚類生長,預(yù)防脂肪肝的發(fā)生有重要的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞:魚類;脂類代謝;脂肪肝

　　脂類(

lipid

)是脂肪(也稱甘油三酯triglyceride,

TG

)和類脂的總稱。脂類代謝對動(dòng)物體品質(zhì)和動(dòng)

物健康影響很大,營養(yǎng)性脂肪肝就是脂肪代謝障礙

引起的疾病。在養(yǎng)殖動(dòng)物中,魚類易發(fā)生脂肪肝,集

約化養(yǎng)殖魚類,尤其是海水養(yǎng)殖魚類脂肪肝發(fā)病率

很高[1],病魚抗應(yīng)激能力下降,影響魚肉品質(zhì),高溫

季節(jié)還會(huì)大量死亡,給生產(chǎn)造成巨大損失。從現(xiàn)有

研究報(bào)道來看,蛋白/能量比不合理,日糧中維生

素、必需脂肪酸(

essentialfattyacid,EFA

)和膽堿

等降脂因子不足是引起脂肪肝的營養(yǎng)因素[2-6]。國

內(nèi)外學(xué)者從提高日糧營養(yǎng)精度、添加降脂因子等方

面對脂類代謝調(diào)控做了一些研究[7-12]。通過對脂

類代謝的調(diào)控,可以促進(jìn)魚類健康生長,減少脂肪肝

的發(fā)生。

洋鮭(

Salmosalar

)飼料中DHA和EPA的適宜比

例為2∶1,但EPA與AA的適宜比例不同魚略有

不同,海鱸為1∶1,大菱鲆和大西洋鮭為10∶1以

上[14,16];甲殼類動(dòng)物上述4種脂肪酸均不能合成,

都是EFA[17]。日糧中EFA缺乏,動(dòng)物生長速度會(huì)

下降,還會(huì)出現(xiàn)體表素細(xì)胞減少、體變淡、肝臟

中脂肪含量增加等癥狀。因此,造成脂肪肝的重要

原因往往是EFA不足而不一定是脂肪攝入過多。

類脂種類很多,以磷脂(

phospholipid

)和膽固醇

(

cholesterol

)最為重要。磷脂是脂蛋白的重要組成

成分,機(jī)體缺乏脂蛋白將使TG不能及時(shí)運(yùn)出肝臟

導(dǎo)致肝脂沉積。飼料中添加3%～6%的磷脂在仔

幼魚階段是必要的,大豆卵磷脂效果優(yōu)于腦磷

脂[14]。隨魚體重增加,其自身合成卵磷脂的能力明

顯增強(qiáng)。膽固醇既是細(xì)胞膜的重要組分之一,又是

動(dòng)物合成膽汁酸、類固醇激素、腎上腺皮質(zhì)激素和維

生素D3(

VD3

)等生理活性物質(zhì)的前體。有鰭魚類

可合成膽固醇,但甲殼類需要由飼料補(bǔ)充,否則會(huì)使

甲殼類生長和成活率下降。肝臟是合成膽固醇的主

要場所。

肝臟在脂類代謝過程中起重要的調(diào)節(jié)作用。血

漿中的游離脂肪酸有1/2左右被肝攝取,脂肪酸進(jìn)

入肝細(xì)胞后的去路見圖1。脂肪酸在肝臟中的代謝

有3個(gè)重要的分支點(diǎn),即脂酰CoA、乙酰CoA和檸

檬酸。肝臟能不斷地探測門脈中血糖的含量,最終

依據(jù)機(jī)體需要決定脂肪酸的去向。

1　魚類脂類代謝及自身調(diào)節(jié)

不同動(dòng)物TG合成的場所各異。魚類肝臟是

TG合成的主要場所,這是魚類多發(fā)脂肪肝的主要

原因。同時(shí)魚類對EFA的需要也與陸生動(dòng)物不同,

淡水魚需要亞油酸(

18:2n26

)、亞麻酸(

18:3n23

)

;而

海水魚二十碳以上n23高度不飽和脂肪酸(

highly

unsaturatedfattyacid,HUFA

)才是EFA[13-15]。

二十碳五烯酸(

20:5n23,eicosapentaenoicacid,

EPA

)、二十二碳六烯酸(

22:6n23,docosahexaenoic

acid,DHA

)和花生四烯酸(

20:4n26,arachidonic

acid,AA

)的比例非常重要,海鱸(

Lateolabraxja2

ponicus

)、大菱鲆(

Scophthalmusmaxinus

)和大西

收稿日期:2005202224

作者簡介:程漢良(

19642)

,男,內(nèi)蒙古赤峰人,副教授,博士,主要從事魚類營養(yǎng)研究。E2mail:CHL3139@1631com

?://

　4期程漢良等:魚類脂類代謝調(diào)控與脂肪肝

295

圖1　肝臟對脂肪酸代謝的調(diào)節(jié)作用

Fig.1　Regulationoffattyacidmetabolisminliver

　　HMGCoA:羥甲基戊二酸單酰輔酶A;VLDL:極低密度脂蛋白;脂肪酸:Fattyacid;脂酰CoA:Acyl2CoA;

肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體:Carnitineacyltransferase;乙酰CoA:Acetyl2CoA;酮體:Ketonebodies;線粒體:Mitochondria;檸

檬酸:Citricacid;三羧酸循環(huán):Tricarboxylicacidcycle;膽固醇:Cholesterol;血液:Blood;1

)

HMGCoA合成酶:

HMGCoAsynthetase;2

)

HMGCoA還原酶:HMGCoAreductase。

dex,HSI

)和肝脂含量顯著升高[3]。有研究表明肝

2　脂肪肝及其產(chǎn)生的營養(yǎng)因素

營養(yǎng)性脂肪肝是現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)中常見的疾病,嚴(yán)

重地影響?zhàn)B殖魚類的生長和抗病能力。研究表明,

飼料中營養(yǎng)素失衡和抗脂肪肝物質(zhì)的缺乏是造成營

養(yǎng)性脂肪肝的主要原因。飼料蛋白/能量(

protein/

energyratio,P/E

)不合理、能量過剩,高脂、高糖以

及養(yǎng)殖期間過量投喂都會(huì)造成TG合成量超過機(jī)體

需要量而沉積形成脂肪肝[18-21]。與陸生動(dòng)物相比,

魚類對碳水化合物的利用能力較差,特別是肉食性

魚類,主要以蛋白質(zhì)和脂肪作為能量來源,因此,日

糧中過高的碳水化合物含量可引起脂肪的沉積;TG

的沉積還與提供碳水化合物的谷物種類有關(guān),雞以

玉米為日糧主要來源時(shí)易發(fā)生脂肪肝,其原因尚不

清楚[22-23];而歐洲鱸(

Dicentrarchuslabrax

)和塞

內(nèi)加爾鰨(

Soleasenegalensis

)脂肪沉積則與淀粉來

源有很大關(guān)系[5,24]。此外,日糧中過高的脂肪含量

也會(huì)引起肝脂沉積,條紋鱸(

Moronechrysops

)飼料

脂肪含量高于10%時(shí),肝脂沉積就會(huì)增加[11];鱈魚

(

Melanogrammusaeglefinus

)日糧中脂肪含量超

脂沉積隨日糧蛋白質(zhì)水平的升高而降低[6],Morais

等[25]也認(rèn)為,蛋白質(zhì)與脂肪配比不合理,造成DP/

DE

(

digestibleprotein/digestibleenergy

)比例失調(diào)

可引起大西洋鱈(

Gadusmorhua

)肝臟中脂肪過量

積累,肝細(xì)胞空泡化。脂蛋白主要由Apo2B和磷脂

組裝而成,很多營養(yǎng)因素都可影響脂蛋白的合成:

(

1

)日糧氨基酸不平衡或不足,尤其是必需氨基酸絕

對不足或相對不足,會(huì)影響Apo2B的合成;

(

2

)當(dāng)日

糧EFA供給不足時(shí),則磷脂合成減少;

(

3

)而磷脂是

由膽堿合成的,合成膽堿需要甲基供體。因此,日糧

中必需氨基酸、EFA和膽堿或合成膽堿的甲基供體

(如蛋氨酸)或合成甲基供體所需的前體物質(zhì)(如葉

酸、維生素B12等)不足均可使脂蛋白合成減少,造成

脂類運(yùn)出障礙而形成脂肪肝。飼喂含大豆磷脂的飼

料,可提高脂蛋白對脂肪的運(yùn)輸能力,減輕脂肪沉

積。由于海水魚和淡水魚對EFA的需要不同,海水

魚更易發(fā)生脂肪肝,在黑鯛(

Acanthopagrus

schlegeli

)日糧中添加3%的EPA和DHA,魚體脂

過14%時(shí),其肝體指數(shù)(

hepatopancreassomaticin2

肪沉積降低,肝功能和抗低氧能力提高[26];馮健

等[2]對紅姑魚(

Sciaenopseocellatus

)脂肪肝發(fā)病率

與脂肪酸含量關(guān)系進(jìn)行了研究,認(rèn)為日糧中n23多

?://

296

動(dòng)　物　營　養(yǎng)　學(xué)　報(bào)18卷　

不飽和脂肪酸(

polyunsaturatedfattyacid,PUFA

)

缺乏是導(dǎo)致營養(yǎng)性脂肪肝發(fā)病的主要因素。此外,

礦物質(zhì)P、Zn、Mn、Se等和維生素E

(

VE

)、維生素C

(

VC

)、生物素等營養(yǎng)素與脂肪代謝關(guān)系密切,它們

的缺乏或不足,也會(huì)引發(fā)脂肪肝[23,27]。有證據(jù)表

明,飼料霉變亦可引起脂肪肝[22]。

3　脂類代謝的營養(yǎng)調(diào)控

通過調(diào)節(jié)日糧營養(yǎng)比例,添加降脂因子來調(diào)控

脂類代謝,促進(jìn)動(dòng)物生長,防止脂肪肝是動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)

研究的主要內(nèi)容,也是目前研究的熱點(diǎn)。調(diào)控脂肪

代謝的可能途徑:一是控制TG的合成;二是促進(jìn)脂

肪酸的

β

2氧化或增加脂蛋白的合成量。

311　脂肪合成代謝的調(diào)控

動(dòng)物在脂肪合成和沉積過程中,脂肪酸合成酶

(

fattyacidsynthase,FAS

)、葡萄糖激酶(

glucoki2

nase,GK

)和脂蛋白脂酶(

lipoproteinlipase,LPL

)

等起重要的作用,通過日糧營養(yǎng)素可以調(diào)控相關(guān)基

因的表達(dá)控制動(dòng)物體脂的沉積。日糧中碳水化合物

與相關(guān)基因表達(dá)有顯著相關(guān)關(guān)系,金鯛魚(

Sparus

aurata

)喂低蛋白高碳水化合物日糧,GK的mRNA

的載體,飼料中添加肉堿,可促進(jìn)魚類生長,降低肝

脂含量,提高飼料轉(zhuǎn)化率,防止脂肪肝的發(fā)生[10],但

只有左旋肉堿才具有降脂作用[8],其在鯉魚(

Cyp2

rinuscarpio

)、甲魚(

Trionyxsinensis

)等水產(chǎn)動(dòng)物

日糧中最適添加量為0101%[33]。甜菜堿可為機(jī)體

內(nèi)一些與脂肪代謝有關(guān)的物質(zhì)提供甲基,直接參與

甲基化反應(yīng),促進(jìn)肝脂遷移。它還為肉堿的合成提

供甲基。短蓋巨脂鯉(

Colossomabrachypomum

)飼

料中添加011%的甜菜堿,能使肝脂含量顯著下

降[9]。草魚飼料中添加0108%的甜菜堿,肝脂含量

下降了約20%[7]。膽堿是合成磷脂的重要原料,膽

堿不足,脂肪在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和氧化受阻,結(jié)果導(dǎo)致脂

肪在肝臟內(nèi)大量沉積,發(fā)生脂肪肝[34]。一些魚類具

有合成膽堿的能力[35],但由于目前養(yǎng)殖上所用飼料

碳水化合物含量較高和飽食性投喂,造成魚類自身

合成的膽堿不能滿足需要,需另外添加。磷脂組成

脂蛋白,促進(jìn)肝臟中脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn),虹鱒飼料中添加磷

脂,可促進(jìn)肝臟中脂肪的動(dòng)員和利用,提高TG的利

用率[36]。很多礦物質(zhì)和維生素是與脂肪代謝有關(guān)

酶的輔基或輔酶,參與體內(nèi)的轉(zhuǎn)甲基反應(yīng),因而對于

脂肪代謝非常重要。磷與脂肪代謝關(guān)系密切,如飼

料有效磷含量不足,動(dòng)物體內(nèi)的脂肪就不能作為能

源有效地被利用,而是積蓄于體內(nèi),此時(shí)蛋白質(zhì)被較

多地用作能源消耗,導(dǎo)致動(dòng)物增重率降低。磷酸氫

鈣是畜、禽的主要磷源,但對于水生動(dòng)物,最好選用

水溶性高的磷酸二氫鈣(鈉)[34]。VE和硒(

Se

)協(xié)同

與脂類代謝關(guān)系極為密切,能防止并清除脂肪代謝

過程中產(chǎn)生的過氧化物[27];VC也能減少脂肪氧化

過程中產(chǎn)生的自由基對機(jī)體的傷害。

表達(dá)增強(qiáng),GK能把葡萄糖轉(zhuǎn)化為62磷酸葡萄糖而

不受產(chǎn)物的反饋抑制,因而過量的糖轉(zhuǎn)變成脂

肪[28];Capilla等[29]也證實(shí),虹鱒(

Oncorhynchus

mykiss

)肝GK活性和mRNA水平隨日糧淀粉的增

加而提高。多不飽和脂肪酸(

PUFA

)是FASmR2

NA的強(qiáng)抑制劑,日糧中添加1%的PUFA使大鼠

肝臟中FASmRNA水平降低了75%[30];真鯛

(

Pagrusmajor

)日糧中添加不飽和脂肪酸,可促進(jìn)

肝脂蛋白脂酶(

LPL

)

mRNA表達(dá),從而減少肝脂沉

積[31]。高蛋白日糧可降低脂肪組織FASmRNA豐

度[32],使體脂沉積減少。

312　脂肪分解代謝和運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控

飼料中補(bǔ)充蛋氨酸、肉堿、膽堿、甜菜堿和卵磷

脂等“抗脂肪肝”因子,可以促進(jìn)脂肪酸的

β

2氧化,增

加極低密度脂蛋白(

verylowdensitylipoprotein,

VLDL

)的合成,從而能夠加速脂類分解或及時(shí)把肝

內(nèi)脂肪運(yùn)出,減少脂肪沉積、預(yù)防脂肪肝。在草魚

(

Ctenopharyngodonidellus

)日糧中增加蛋氨酸和

添加膽堿、甜菜堿或大豆磷脂,可使肝、胰臟脂質(zhì)含

量下降26%～74%[7]。蛋氨酸作為甲基供體,也是

合成脂蛋白所必需的,他們供應(yīng)不足就會(huì)影響脂肪

代謝[22-23]。肉堿是脂肪酸進(jìn)入線粒體進(jìn)行

β

2氧化

4　魚類脂肪代謝調(diào)控的要點(diǎn)及今后研究方

向

　　綜上所述,調(diào)控魚類脂肪代謝的要點(diǎn)包括:

(

1

)

減少海水魚和肉食性魚類飼料中碳水化合物的含

量,控制適宜的蛋白/能量比;

(

2

)適量添加膽堿、卵

磷脂等降脂因子;

(

3

)集約化養(yǎng)殖魚類必須滿足維生

素和EFA的需要。

通過營養(yǎng)素調(diào)控脂肪代謝是動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)研究的

熱點(diǎn),也是一種經(jīng)濟(jì)、安全、可靠的途徑,今后應(yīng)加強(qiáng)

基礎(chǔ)理論研究,一方面要加強(qiáng)對脂肪代謝相關(guān)基因

的研究,探討營養(yǎng)素對脂肪代謝相關(guān)基因mRNA表

達(dá)的影響,從分子水平上闡明脂肪代謝的機(jī)理;另一

方面,還要積極尋找高效抗脂肪肝物質(zhì),深入研究抗

?://

　4期程漢良等:魚類脂類代謝調(diào)控與脂肪肝

297

脂肪肝物質(zhì)的作用機(jī)理;最后,還要進(jìn)一步研究日糧

中各種營養(yǎng)素的配比對脂肪代謝的影響。只有不斷

提高日糧營養(yǎng)精確度,才能減少體脂沉積,提高飼料

利用率,從而達(dá)到促進(jìn)魚類健康生長和預(yù)防脂肪肝

的目的。

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