消耗在海底發(fā)現(xiàn)的乙烷的難以捉摸的微生物
一股天然氣從海底散發(fā)出來(lái)。這些碳?xì)浠衔锱欧虐s90%的甲烷,其余大部分是乙烷。例如深海來(lái)源是負(fù)責(zé)甲烷,一種溫室氣體,存在于地球大氣的5%1。通過(guò)捕獲和使用這些氣體作為其細(xì)胞碳和能量的唯一來(lái)源的微生物,從深海釋放到大氣中的烴的量顯著減少。在自然中寫(xiě)作,陳等人。圖2描述了為期十年的科學(xué)任務(wù)的最終結(jié)果,該任務(wù)旨在識(shí)別和表征造成深海碳?xì)浠衔餄B漏的乙烷消耗的微生物和反應(yīng)。
已經(jīng)確定了在沒(méi)有環(huán)境氧氣的情況下將甲烷,丙烷和丁烷的小烷烴分子代謝成二氧化碳的微生物(一種稱(chēng)為厭氧氧化的過(guò)程),但那些使用乙烷的微生物一直難以捉摸。盡管在環(huán)境氧(有氧氧化)存在下通過(guò)稱(chēng)為加氧酶的酶氧化烷烴是熱力學(xué)上有利的反應(yīng),因此可能發(fā)生,但厭氧過(guò)程在熱力學(xué)上是不利的。因此,只有當(dāng)厭氧烷烴偶聯(lián)到極熱力學(xué)上有利的還原反應(yīng)時(shí)才會(huì)發(fā)生厭氧烷烴氧化。
陳等人。表明乙烷的厭氧氧化涉及兩種微生物之間的互利關(guān)系,稱(chēng)為“萎縮”(圖1)。新鑒定的微生物,所述古細(xì)菌“暫定Argoarchaeum ethanivorans”,乙烷氧化成CO2。像所有已知的氧化甲烷,丙烷和丁烷的厭氧微生物一樣。A.ethanivorans被歸類(lèi)為厭氧甲烷氧化(ANME)古細(xì)菌。陳等人。表明乙烷氧化成CO2需要另一種生化反應(yīng),即硫酸鹽還原成硫化物。Ca的基因組。A. ethanivorans缺乏硫酸鹽還原酶,但是對(duì)與Ca存在于相同微生物培養(yǎng)物中的微生物的分析。A.ethanivorans顯示存在兩種來(lái)自Desulfosarcina屬的細(xì)菌菌株,其將硫酸鹽還原成硫化物。
關(guān)于烷烴氧化古細(xì)菌和硫酸鹽還原細(xì)菌之間的相互關(guān)系的性質(zhì)存在激烈的爭(zhēng)論。它是否涉及在伴侶物種之間交換代謝物,如氫分子,小有機(jī)分子或含硫分子?或者它是否涉及電子的直接種間轉(zhuǎn)移?烷烴氧化微生物含有編碼具有多個(gè)血紅素基團(tuán)的細(xì)胞色素酶的基因,支持電子直接轉(zhuǎn)移的證據(jù),催化還原和氧化反應(yīng)3-5;這種反應(yīng)涉及分子間的電子轉(zhuǎn)移。此外,透射電子顯微鏡已經(jīng)揭示了甲烷 - 或丁烷 - 氧化微生物和硫酸鹽還原微生物之間存在絲狀納米線連接。這些長(zhǎng)絲被認(rèn)為是所需要的種間電子轉(zhuǎn)移3,4。然而,對(duì)比證據(jù)還表明,參與海洋甲烷氧化的ANME古菌產(chǎn)生含硫分子,轉(zhuǎn)移到硫酸鹽還原伴侶微生物6。
陳等人。我認(rèn)為,對(duì)于乙烷氧化,含硫代謝物的轉(zhuǎn)移是最有可能構(gòu)成這兩種微生物之間相互作用的過(guò)程。這是因?yàn)镃a.A. ethanivorans在生長(zhǎng)期間產(chǎn)生大量硫,缺乏在甲烷氧化微生物中觀察到的納米線結(jié)構(gòu),并且生長(zhǎng)為單個(gè)細(xì)胞而不是生物膜(微生物細(xì)胞彼此粘附的結(jié)構(gòu))。所有這些特征都可以促進(jìn)種間電子轉(zhuǎn)移。但陳等人。還觀察到他們研究的硫酸鹽還原菌的基因組編碼多血紅素細(xì)胞色素和納米線連接的組分類(lèi)似于在一起生長(zhǎng)的烷烴氧化和硫酸鹽還原微生物的培養(yǎng)物中發(fā)現(xiàn)的那些3。因此,陪審團(tuán)仍然不清楚這種種間耦合是如何發(fā)生的。
什么是乙烷轉(zhuǎn)化成CO生化途徑2?陳和他的同事毫不含糊地證明了Ca的基因組。A.ethanivorans包含三個(gè)編碼先前未知酶的亞基的基因,我們稱(chēng)之為乙基輔酶M還原酶(ECR)。然后,他們使用質(zhì)譜法鑒定ECR的蛋白質(zhì)序列。ECR與稱(chēng)為甲基輔酶M還原酶(MCR)的酶密切相關(guān),其存在于氧化或產(chǎn)生甲烷的微生物中。陳等人。還鑒定了由ECR,乙基輔酶M催化的反應(yīng)的最終產(chǎn)物。
陳等人。模擬了Ca的3D結(jié)構(gòu)。A. ethanivorans ECR和“的丁烷代謝酶(丁基-輔酶m還原酶)暫定Syntrophoarchaeum”4,并用的MCR的已知結(jié)構(gòu)相比,它們Methanothermobacter marburgensis7。在這種結(jié)構(gòu)比較的基礎(chǔ)上,以及所有已知MCR相關(guān)蛋白序列的比對(duì),他們得出結(jié)論,ECR和代謝非甲烷烴氣體的其他酶在一組酶的總體內(nèi)形成一個(gè)獨(dú)特的簇。烷基輔酶M還原酶(ACR)家族,催化烷烴的厭氧氧化。
通過(guò)用MCR的充分研究的酶機(jī)制類(lèi)似于8,它是可能的ECR通過(guò)轉(zhuǎn)化成乙烷的乙基分子,這是非常具有反應(yīng)性啟動(dòng)厭氧乙烷氧化。當(dāng)研究人員能夠產(chǎn)生足夠量的ECR來(lái)確定其酶和生物物理特性時(shí),這將是令人興奮的。例如,當(dāng)天然氣在Ca處噴出時(shí),它如何選擇性地催化乙烷的氧化。A. ethanivorans生長(zhǎng)的甲烷含量如此之高?作者的分析沒(méi)有揭示ACR酶結(jié)合口袋的任何明顯區(qū)別特征,包括ECR,這可以解釋他們對(duì)代謝特定烷烴的偏好。然而,作者比較的結(jié)構(gòu)代表ACR的非活動(dòng)狀態(tài)。希望這個(gè)酶家族的活性狀態(tài)的晶體結(jié)構(gòu)很快將被確定,以幫助澄清這個(gè)和其他有關(guān)其機(jī)制的問(wèn)題。
陳等人。提出了從ECR產(chǎn)生的乙基輔酶M到CO2的合理途徑。在該模型中,乙基輔酶M被轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A,乙酰輔酶A是參與許多其他代謝過(guò)程的分子,然后通過(guò)稱(chēng)為反向Wood-Ljungdahl途徑9的機(jī)制被氧化。作者使用基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)方法鑒定了參與該途徑的蛋白質(zhì)。然而,乙基輔酶M向乙酰輔酶A的轉(zhuǎn)化仍需要實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。對(duì)于其他非甲烷氧化途徑也存在類(lèi)似的知識(shí)差距,包括Ca的厭氧丁烷氧化。Syntrophoarchaeum4。
接下來(lái)的邏輯步驟是解決關(guān)于新鑒定的乙烷 - 氧化微生物與其硫酸鹽還原配偶體之間的通訊性質(zhì)的爭(zhēng)議,并建立乙基輔酶M和乙酰輔酶A之間的代謝橋。
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