江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)２０１７年第４５卷第１２期　一７３一　

趙亞男，王曉東．環(huán)境因素對(duì)哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌生物膜形成的影響［Ｊ］．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１７，４５（１２）：７３—７６　

ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２—１３０２．２０１７．１２．０１９　

環(huán)境因素對(duì)哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌　

生物膜形成的影響　

趙亞男，王曉東‘　

（石河子大學(xué)綠洲農(nóng)作物病害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子８３２０００）　

摘要：為研究哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌（Ａｃｉｄｏｖｏｒａｘ?。幔觯澹欤欤濉。螅酰猓螅穑悖椋簦颍酰欤欤?，簡(jiǎn)稱Ａａｃ）在不同培養(yǎng)條件下形成生物膜　

的能力，選用微孔板體外培養(yǎng)、結(jié)晶紫染、分光光度測(cè)定法檢測(cè)哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌在不同載體、培養(yǎng)基、培養(yǎng)　

溫度、培養(yǎng)時(shí)間、葡萄糖濃度、初始ｐＨ值條件下生物膜的形成能力。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在１１種供試載體中，Ａａｃ在聚苯乙烯　

表面易形成穩(wěn)定、明顯的生物膜；在供試的６種培養(yǎng)基中，牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基（ＬＢ）形成生物膜能力最強(qiáng)；以ＬＢ為培　

養(yǎng)基、聚苯乙烯孔板為載體、初始ｐＨ值為７、培養(yǎng)溫度２８?。铮?、培養(yǎng)２４?。?、葡萄糖濃度為３０．０?。恚恚铮欤虝r(shí)，Ａａｃ形成生物　

膜能力最強(qiáng)。結(jié)果表明，不同載體、培養(yǎng)基、培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)時(shí)間、葡萄糖濃度、初始培養(yǎng)ｐＨ值均對(duì)Ａａｃ生物膜形成能　

力有明顯影響。研究結(jié)果能為有效阻止Ａａｃ生物膜形成、有效防治哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌提供理論依據(jù)?！?/p>

關(guān)鍵詞：哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌；生物膜形成能力；培養(yǎng)條件　

中圖分類號(hào)：Ｓ４３６．５　文獻(xiàn)標(biāo)志碼：Ａ　文章編號(hào)：１００２—１３０２（２０１７）１２—０ｏ７３—０４　。　

瓜類細(xì)菌性果斑病由燕麥種西瓜亞種（Ａｃｉｄｏｖｏｒａ?。幔觯澹睿幔濉〉哪退幮?，減少細(xì)菌分泌毒性因子，提升抗生素的抑菌效能，　

ｓｕｂｓｐ．ｃｉｔｒｕｌｌｉ，簡(jiǎn)稱Ａａｃ）引起，是一種嚴(yán)重的檢疫性病害…?！?/p>

將大大提高細(xì)菌病害防治效果，同時(shí)也可緩解因?yàn)E用抗生素　

它具有發(fā)病快、危害重、防治難等特點(diǎn)，給哈密瓜的安全生產(chǎn)　等農(nóng)藥引起的環(huán)境安全問題。本試驗(yàn)通過測(cè)定哈密瓜細(xì)菌性　

造成了嚴(yán)重威脅，目前尚未發(fā)現(xiàn)免疫的哈密瓜品種?。?。在　

果斑病病菌在體外不同培養(yǎng)條件下形成生物膜的能力，以期　

生產(chǎn)中長(zhǎng)期和大量使用銅制劑、抗生素會(huì)導(dǎo)致環(huán)境安全、病原　了解哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌生物膜形成的干擾因素，為有　

菌耐藥性問題的產(chǎn)生　。在自然或人工條件下，許多細(xì)菌主　

效防治哈密瓜細(xì)菌性果斑病提供新思路?！?/p>

要以生物膜形式存在　。植物生境相關(guān)細(xì)菌生物膜的形成　

不僅對(duì)植物健康造成嚴(yán)重影響，同時(shí)也是植物一病原物互作　

１材料與方法　

中具有毒性作用的致病因子　。銅綠假單胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ?。保辈牧稀?/p>

ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ）在紫花羅勒根部形成生物膜而引起病害，使受感?。保保惫┰嚺囵B(yǎng)基細(xì)菌培養(yǎng)基為營養(yǎng)肉湯（ＮＢ）、胰蛋白　

染植物７?。鋬?nèi)死亡，根癌土壤桿菌（Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ?。簦酰恚澹妫幔悖椋澹睿螅‰舜蠖谷鉁ǎ裕樱拢⑴Ｈ飧嗟鞍纂伺囵B(yǎng)基（ＬＢ）、酵母浸出粉　

在寄主根部形成生物膜，有利于其將毒性質(zhì)粒注入寄主體內(nèi)　胨葡萄糖液體培養(yǎng)基（ＹＰＤ）、金氏培養(yǎng)液（ＫＢ）、Ｍ２１０培　

引起根癌病－－，　。植物病原細(xì)菌柑橘潰瘍病病菌生物膜在其　養(yǎng)基?！?/p>

定殖和病害循環(huán)中起重要作用　。細(xì)菌生物膜（ｂｉｏｉｆｌｍ，簡(jiǎn)稱　１．１．２供試菌株　供試菌株瓜類細(xì)菌性果斑病病菌菌株　

ＢＦ）是由細(xì)菌體感應(yīng)（ｑｕｏｒｕｍ?。螅澹睿螅椋睿纾?jiǎn)稱Ｑｓ）調(diào)控產(chǎn)生的?。兀剩埃怠保ǎ粒幔悖┯墒幼哟髮W(xué)植物保護(hù)系王曉東提供。Ａａｃ接　

生理效應(yīng)（如生物膜、分泌毒性因子、集運(yùn)動(dòng)等）之一。是通　種于ＫＢ培養(yǎng)基中，２８℃恒溫培養(yǎng)３６?。韬髠溆??！?/p>

過胞外基質(zhì)（蛋白質(zhì)、多糖、脂肪等）聚集附著于生物或非生?。保保场≈饕獌x器及試劑?。停酰欤簦椋螅耄幔蠲笜?biāo)儀（Ｆｃ）、ＦＥ２０　ｐＨ　

物表面形成的具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的落　。處在成熟生物膜　計(jì)、ｕＶ一１８００紫外可見分光光度計(jì)、ＤＮＰ一９２７２電熱恒溫培　

中的細(xì)菌對(duì)抗生素的耐受性是浮游細(xì)菌的１００～１?。埃埃氨叮?xì)　養(yǎng)箱、９６孔板、１２孔板、葡萄糖（分析純）?！?/p>

菌形成生物膜后，可通過限制藥物滲透使藥物在生物膜內(nèi)無　１．２方法　

法達(dá)到有效抑菌濃度或影響生物膜內(nèi)ｐＨ值而影響藥物的解?。保玻薄。粒幔憔鷳乙旱闹苽涮羧∩倭浚粒幔銊澗€于ＫＢ培養(yǎng)基　

離度等機(jī)制，從而降低抗生素的抑菌效能，明顯增強(qiáng)細(xì)菌的耐　上，２８℃培養(yǎng)３６?。韬螅脽o菌水清洗培養(yǎng)物，制備３×　

藥性…　。因此，抑制或影響細(xì)菌生物膜的形成，降低細(xì)菌?。保啊。茫疲眨恚蹋ǎ模叮铮铩。剑保埃粒幔憔鷳乙??！?/p>

１．２．２　Ａａｃ成膜的檢測(cè)對(duì)生物膜的測(cè)定參照文獻(xiàn)［１４—　

收稿日期：２０１６—１２—１２　

１５］描述的方法并略有改動(dòng)。將濃度為３×１０?。茫疲眨恚獭?/p>

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：３１４６０４８５）?！?/p>

（Ｄ?。海保埃┑模粒幔憔鷳乙海常怠〗臃N于裝有１００　培養(yǎng)　

作者簡(jiǎn)介：趙亞男（１９９２～），女，河南商丘人，碩士研究生，主要從事　

基的９６孔板中，每個(gè)測(cè)試樣品６次重復(fù)。２８℃靜置培養(yǎng)　

植物病害生物防治研究。Ｅ—ｍａｉｌ：６１９０２０３５３＠ｑｑ．ｅｏｍ?！。玻础。韬笥贸兯疂櫹纯装澹炒?，加入２００?。桑蹋獭。埃矗ソY(jié)晶紫染　

通信作者：王曉東，博士，副教授，主要從事植物病害生物防治研究?！。常啊。恚椋?，去掉染液，潤洗直至流出液澄清，最后用２００　Ｌ純　

Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｘｄａｇｒ＠ｓｈｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ?！∫掖既芙?，振蕩，測(cè)定Ｄ　?！?/p>

７４－－——　江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)２０１７年第４５卷第ｌ２期　

２０．０、３０．０　ｍｍｏｌ／Ｌ）ＬＢ培養(yǎng)基的９６孔聚苯乙烯微量孔板中，　

２８℃靜置培養(yǎng)２４?。?，測(cè)試生物膜的形成能力?！?/p>

１．２．３?。粒幔阍诓煌囵B(yǎng)條件下生物膜形成的測(cè)定　試驗(yàn)載　

體：?。罚埃啊舛葹椋场粒保啊。茫疲眨恚叹杭尤牒校病。恚獭。耍隆?/p>

培養(yǎng)液的ｌ２孔板中，分別將無菌處理后表面光滑的不銹鋼片　

（網(wǎng)狀不銹鋼片）、表面粗糙的不銹鋼片、玻璃片、聚苯乙烯　

初始ｐＨ值：取３５　濃度為３?。亍。保啊。茫疲眨恚伞【杭尤搿?/p>

含有１００?。桑蹋獭。穑戎捣謩e為９、８、７、６、５、４、３、２的ＬＢ培養(yǎng)基中，　

片、鋁片、鐵片、銅片、木條、錫紙、膠片、陶瓷片斜插入１２孔　

板中，２８℃靜置培養(yǎng)２４?。瑁瑴y(cè)試生物膜形成能力?！?/p>

培養(yǎng)基：向９６孔聚苯乙烯微量孔板中分別加入１００?。桑蹋獭?/p>

ＴＳＢ、ＫＢ、ＹＰＤ、Ｍ２１０、ＮＢ、ＬＢ培養(yǎng)基，再加入３５?。虧舛葹椤?/p>

３×１０　ＣＦＵ／ｍＬ菌液。２８℃靜置培養(yǎng)２４　ｈ，測(cè)試生物膜形成　

能力。　

在９６孔聚苯乙烯微量孔板中２８℃靜置培養(yǎng)２４?。?，測(cè)試生物　

膜的形成能力?！?/p>

１．３數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析　

采用ＳＡＳ?。福败浖械姆讲罘治龀绦颍ǎ粒危希郑粒┓治錾稀?/p>

述各試驗(yàn)處理問的差異顯著性。比較各處理問的差異采用　

Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新復(fù)極差法?！?/p>

２結(jié)果與分析　

培養(yǎng)時(shí)間：向裝有１００?。桑蹋獭。蹋屡囵B(yǎng)基的９６孑Ｌ聚苯乙烯微　

量孔板中加入３５?。虧舛葹椋场粒保啊。茫疲眨恚叹鷳乙骸Ｔ凇?/p>

２８?。瘢脳l件下靜置培養(yǎng)６、８、１０、１２、２４、３６、４８、６０?。韬?，測(cè)試生　

物膜的形成能力。培養(yǎng)溫度：向裝有１００?。桑蹋獭。蹋屡囵B(yǎng)基的９６　

孔聚苯乙烯微量孑Ｌ板中加入３５　Ｌ濃度為３×１０?。茫疲眨恚叹?/p>

２．１　不同附著材質(zhì)對(duì)Ａａｃ形成生物膜的影響　

由圖ｌ可見，Ａａｃ在表面光滑的不銹鋼片（Ｅ）、表面粗糙　

的不銹鋼片（Ｇ）、玻璃片（Ｋ）、聚苯乙烯片（ｃ）、鋁片（Ｄ）、鐵　

片（Ａ）、銅片（Ｈ）、錫紙（Ｂ）、陶瓷片（Ｊ）表面可以形成生物　

膜，在膠片（Ｆ）、木條（Ｉ）上無法形成生物膜，在聚苯乙烯片　

上形成的生物膜明顯、厚、穩(wěn)定。　

懸液。分別在１８、２３、２８、３３℃條件下靜置培養(yǎng)２４　ｈ，測(cè)試生　

物膜的形成能力?！?/p>

葡萄糖濃度ｌ?。常怠舛葹椋场粒保啊。茫疲眨恚叹杭尤搿?/p>

到含有１００?。桑簦滩煌瑵舛绕咸烟牵ǎ埃?、５．６、７．０、１１．１、ｌ６．７、　

Ｃ　

圖１　不同載體對(duì)Ａａｃ生物膜形成的影響　

２．２培養(yǎng)基對(duì)Ａａｃ形成生物膜的影響　

由圖２可得，Ａａｃ在６種培養(yǎng)基中均可形成生物膜，其中　

２．３培養(yǎng)時(shí)間對(duì)Ａａｃ形成生物膜的影響　

由圖３可得，Ａａｃ生物膜在形成初期，Ｄ　隨著時(shí)間的　

延長(zhǎng)逐漸提高，在２４?。钑r(shí)Ｄ　達(dá)到最高值，這時(shí)生物膜形成　

能力最強(qiáng)，而后隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，Ｄ　逐漸下降，生物膜　

的形成能力逐漸減弱。　

Ａａｃ在ＬＢ培養(yǎng)基中形成生物膜能力最強(qiáng)，Ｄ，　最高，顯著高　

于除ＹＰＤ培養(yǎng)基外的其他試驗(yàn)組，在ＮＢ培養(yǎng)基中形成生物　

膜的能力最弱?！?/p>

，盲　

景　

ｇ　

Ｒ　

鉻　

鳘　

劃　

０　

６?。浮。保啊。保病。玻础。常丁。矗浮。叮啊?/p>

時(shí)間（ｈ）　

圖３培養(yǎng)時(shí)間對(duì)Ａａｃ生物膜形成的影響　

江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)

２．４培養(yǎng)溫度對(duì)Ａａｃ生物膜形成的影響　

２０１７年第４５卷第１２期　一７５—　

膜形成能力的影響發(fā)現(xiàn)，成膜載體、培養(yǎng)基、時(shí)間、溫度、葡萄　

（珊?！。ǎ罚。琥悺潯?/p>

糖濃度、初始ｐＨ值對(duì)其成膜能力均有影響。試驗(yàn)結(jié)果顯示，　

由圖４可得，Ａａｃ在ｌ８、２３、２８、３３℃條件下均可形成生物　

１?。臁。薄。啊。稀。啊。啊∧?，形成生物膜能力隨著溫度的升高而增強(qiáng)，在２８　時(shí)，　

４?。病。稀。浮。丁。础。病。稀?/p>

每ｎ口）　攫鎂　窨趟　

在１１種供試載體中，Ａａｃ在聚苯乙烯片上易形成明顯、穩(wěn)定　

的生物膜；６種供試培養(yǎng)基中，Ａａｃ在ＬＢ培養(yǎng)基中形成生物膜　

的能力最強(qiáng)，Ｄ?。剑玻埃?；以ＬＢ為培養(yǎng)基、聚苯乙烯孔板為　

培養(yǎng)載體，初始培養(yǎng)ｐＨ值為７、葡糖糖濃度為３０．０　ｍｍｏｌ／Ｌ、　

培養(yǎng)２４?。钑r(shí)成膜能力達(dá)到最強(qiáng)，所檢測(cè)的Ｄ　?！》謩e為　

１．３４、１．９８、１．３０?！?/p>

Ｄ　?！∵_(dá)到最大值，隨后溫度升高，Ｄ，　下降，即生物膜形成　

能力減弱?！?/p>

不同溫度下，Ａａｃ形成生物膜的能力是不同的。１８～　

２８℃時(shí)，Ｄ　隨溫度升高逐漸提高，Ａａｃ生物膜形成能力逐　

ｌ８?。玻场。玻浮。常场?/p>

培養(yǎng)溫度（℃）　

圖４培養(yǎng)溫度對(duì)Ａａｃ生物膜形成的影響　

２，５初始ｐＨ值對(duì)Ａａｃ生物膜形成的影響　

由圖５可得，Ａａｃ在初始ｐＨ值為５…４?。场。矔r(shí)幾乎無法形　

成生物膜，Ｄ　?！〗咏?；當(dāng)初始ｐＨ值為７時(shí)，檢測(cè)的Ｄ，　?！∽睢?/p>

高，生物膜形成能力最強(qiáng)；在初始ｐＨ值為８—９時(shí)，Ｄ　?！≈稹?/p>

漸降低，生物膜形成能力減弱?！。埃薄　。啊。福叮矗玻妗。炜冢恪】冢谩】冢谩】冢谩儯妫剩欤伞。猓欤桑铡。保剩妫臁海桑铡。猓剩妫剩欤铡。猓保?/p>

２．６　葡萄糖濃度對(duì)Ａａｃ形成生物膜的影響　

由圖６可得，Ａａｃ在葡萄糖濃度為０時(shí)形成生物膜的能　

力最弱，隨著葡萄糖濃度的增加，形成生物膜的能力逐漸增　

強(qiáng)，在葡萄糖濃度為３０．０　ｍｍｏｌ／Ｌ時(shí)，Ｄ　最大，形成生物膜　

能力最強(qiáng)?！?/p>

日　

景２．０　

Ｑ　

１．５　

餐　

１．０　

蕁。一ｓ　

Ｏ　

０?。担丁。罚啊。保保薄。保叮贰。玻埃啊。常埃稀?/p>

葡萄糖濃度（ｅｒｏｔｏｌ／Ｌ）　

圖６葡萄糖濃度對(duì)Ａａｃ生物膜形成的影響　

３結(jié)論與討論　

本試驗(yàn)研究了環(huán)境因素對(duì)哈密瓜細(xì)菌性果斑病病菌生物　

漸增強(qiáng)。彭曉云等在不同培養(yǎng)條件下對(duì)金黃葡萄球菌生物　

膜生長(zhǎng)影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，溫度與生物膜呈依賴關(guān)系，隨著溫度　

的升高，ＢＦ表面積增大　。但本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Ａａｃ培養(yǎng)溫度　

達(dá)到３３℃時(shí)，Ｄ　減小，反而抑制了成膜能力。溫度過高，　

可能使細(xì)胞組分（蛋白質(zhì)、核酸等）產(chǎn)生不可逆的失活，喪失　

細(xì)胞功能，對(duì)生物膜的形成有一定的影響　?！?/p>

國外學(xué)者Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ發(fā)現(xiàn)，只要存在能合成胞外多糖的　

微生物菌屬，就能形成成熟、穩(wěn)定的生物膜　。并且研究表　

明，菌體黏附后生成的水不溶性多糖也有利于促進(jìn)菌體間的　

聚集和維持生物膜的三維結(jié)構(gòu)　。本試驗(yàn)在檢測(cè)不同葡萄　

糖濃度對(duì)哈密瓜細(xì)菌性果斑病菌生物膜形成的影響中發(fā)現(xiàn)，　

在不含有葡萄糖的培養(yǎng)基中，Ａｏｆ形成生物膜的能力最低；隨　

著葡萄糖濃度的增加，Ａａｃ形成生物膜的能力逐漸增強(qiáng)。葡　

萄糖濃度的增加促進(jìn)了菌體間的相互黏附、聚集，增強(qiáng)了成膜　

能力。同時(shí)，楊虹等發(fā)現(xiàn)高濃度葡萄糖對(duì)鮑氏不動(dòng)桿菌生物　

膜的形成能力、厚度有很強(qiáng)的促進(jìn)作用　?！?/p>

在進(jìn)行不同初始ｐＨ值對(duì)Ａａｃ生物膜形成的影響試驗(yàn)中　

發(fā)現(xiàn)，Ａａｃ在初始ｐＨ值低于６的環(huán)境里靜置培養(yǎng)，成膜能力　

幾乎喪失。初始ｐＨ值為７時(shí)，形成生物膜的能力最強(qiáng)，初始　

ｐＨ值為８～９時(shí)，Ａａｃ具有成膜能力，但逐漸減弱。劉文竹等　

研究發(fā)現(xiàn)，溶藻弧菌在ｐＨ值低于６的環(huán)境里，幾乎無法形成　

生物膜，成膜能力受到明顯抑制　。同時(shí)姜穎等研究也說　

明，低ｐＨ值條件下，培養(yǎng)的變形鏈球菌黏附力較弱，影響生　

物膜的形成　。細(xì)菌的體感應(yīng)是細(xì)菌通過分泌可溶性信　

號(hào)分子來檢測(cè)體密度并協(xié)調(diào)細(xì)菌生物功能的信息交流機(jī)　

制，為功能性生物膜的形成提供了保證。革蘭氏陰性菌的ＱＳ　

系統(tǒng)主要由信號(hào)分子Ⅳ一酰基高絲氨酸內(nèi)酯（Ｎ—ａｃｙｌ—ｈｏ—　

ｍｏｓｅｆｉｎｅ］ａｃｔｏｎｅｓ，簡(jiǎn)稱ＡＨＬｓ）、ＡＨＬｓ合成酶Ｌｕｘ　Ｉ族蛋白、　

ＡＨＬｓ受體ＬｕｘＲ族蛋白組成　。作為Ｑｓ系統(tǒng)中的關(guān)鍵因　

子，ＡＨＬｓ可以調(diào)控細(xì)菌的生物膜形成、游現(xiàn)象、抗生素的　

合成等多種生理生化功能　。關(guān)于偏酸性的環(huán)境是否對(duì)Ａａｃ　

的體感應(yīng)系統(tǒng)存在影響，這將是后續(xù)試驗(yàn)的重點(diǎn)。　

參考文獻(xiàn)：　

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。

如

卜

江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)

機(jī)理研究［Ｄ］．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，２００９．　

２０１７年第４５卷第１２期　

ｑｕａｎｔ￣ｔａｈｖｅ?。恚铮洌澹臁。妫铮颉。簦瑁濉。幔洌瑁澹颍澹睿悖濉。铮妗。樱簦幔穑瑁欤铮悖铮悖悖椤。簦铩。恚澹洌椋悖幔臁?/p>

［５］Ｗｅｂ?。省。樱牵椋觯螅耄铮觥。停耍辏澹欤欤澹猓澹颍纭。樱拢幔悖簦澹颍椋幔臁。猓椋铮妫椋欤恚螅海穑颍铮耄幔颍铮簦椋恪。幔洌?/p>

ｖｅｎｔｕｒｅｓ?。椋睢。睿恚欤簦椋悖澹欤欤酰欤幔颍椋簦郏剩荩茫酰颍簟。希穑椋睢。停椋悖颍铮猓椋铮?，２００３，６（６）：　

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ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｆｏｒ?。椋睿洌酰螅簦颍椋幔臁。幔穑穑欤椋悖幔簦椋铮睿螅郏剩荩粒穑穑臁。停椋澹颍铮猓椋铮臁。拢椋铮簦澹澹瑁睿铮欤?/p>

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［６］Ｙａｎｇ?。蹋粒幔纾澹睿螅澹睢。省。?，Ｊｅｌｓｂａｋ　Ｌ，ｅｔ　ａ】．?。螅椋簦酢。纾颍铮鳎簦琛。颍幔簦澹蟆。幔睿洹。猓椋铩?/p>

ｉｌｆｍ?。洌澹觯澹欤铮穑恚澹睿簟。铮妗。校螅澹酰洌铮恚铮睿幔蟆。幔纾澹颍酰纾椋睿铮螅帷。穑铮穑酰欤幔簦椋铮睢。椋睢。悖瑁颍铮睿椋恪。郏保叮菖頃栽疲S曉敏，鄭秋樺，等．不同培養(yǎng)條件對(duì)金黃葡萄球菌　

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（上拉接第６３頁）　

ＲｃＭＹＢ基因在煙草中的成功表達(dá)有效地提高了轉(zhuǎn)基因植株　

的抗旱性。本試驗(yàn)可為今后利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高煙草抗逆　

性，擴(kuò)大其應(yīng)用范圍提供可行性依據(jù)，也為其他植物的抗逆性　

分子機(jī)制的研究提供理論參考?！?/p>

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