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圖靈斑圖動力學

張春霞歐陽頎

斑圖（pattern）是在空間或時間上具有某種規(guī)律性的非均勻宏觀結構。它普遍存在于自然界中，形形的斑圖結構，構成了多姿多彩、

千媚百態(tài)的世界。因而了解斑圖形成的原因及機制，對于揭開自然界形成之謎具有重大意義。

從熱力學角度觀察，自然界的斑圖可分為兩類：一類是存在于熱力學平衡態(tài)條件下的斑圖，如無機化學中的晶體結構、有機聚合物中自組

織形成的斑圖；另一類是在離開熱力學平衡態(tài)條件下產(chǎn)生的斑圖，如天上的條狀云、水面上的波浪、動物體表面的花紋等。對于前一類斑

圖，對它們的形成機理人們已經(jīng)有了比較系統(tǒng)、深入的了解，即用平衡態(tài)熱力學和統(tǒng)計物理原理來解釋。而對于后一類斑圖，由于其形成總

是在遠離熱力學平衡態(tài)的情況下發(fā)生的，熱力學原理不再適用，人們需要從動力學角度對這類斑圖的形成原因及規(guī)律進行探討。

最近發(fā)展起來的非線性科學的主要分支之一斑圖動力學，就是以這類斑圖的形成為研究對象的科學。本文主要介紹其中的一大類——圖靈

斑圖的有關情況。

圖靈斑圖

1952年，被后人稱為計算機科學之父的著名英國數(shù)學家圖靈（）把他的目光轉向生物學領域。他在著名論文“形態(tài)形成的化

學基礎”中[1]，用一個反應擴散模型成功地說明了某些生物體表面所顯示的圖紋（如斑馬身上的斑圖）是怎樣產(chǎn)生的。

可以設想，在生物胚胎發(fā)育的某個階段，生物體內(nèi)某些被稱為“形態(tài)子”的生物大分子與其他反應物發(fā)生生物化學反應，同時在體內(nèi)隨機

擴散。圖靈的研究表明，在適當?shù)臈l件下，這些原來濃度分布均勻的“形態(tài)子”會在空間自發(fā)地組織成一些周期性的結構，也就是說，“形

態(tài)子”在空間分布變得不均勻。而正是這種“形態(tài)子”分布的不均勻性引起了生物體表面不同花紋的形成。

在圖靈提出的反應擴散體系中，由體系內(nèi)在的反應擴散特性所引起的空間均勻態(tài)失穩(wěn)導致了對稱性破缺（空間平移對稱破缺），從而使體

系自組織出一些空間定態(tài)圖紋。這個過程及其所形成的圖紋分別被后人稱為圖靈失穩(wěn)（圖靈分岔）和圖靈斑圖。圖靈在他的文章中表達了斑

圖動力學過程的最重要的特征，即由于體系內(nèi)部決定的、自發(fā)的對稱性破缺引起體系本身重新自組織，形成比以前對稱性弱的空間斑圖。

熟悉近代物理理論的人知道，對稱性原則是構造宇宙的最根本要素，對稱性破缺過程是宇宙之所以演化到現(xiàn)在所觀察到的形式的根本原

因。那么，在生物體系中對稱性破缺扮演怎樣的角呢？筆者認為，它仍是我們了解一個受精卵細胞如何發(fā)育成一個生命有機體的關鍵。這

種觀點并不與現(xiàn)代分子遺傳學相矛盾。如果估算一下一個受精卵正常發(fā)育為一個生命體所需要的信息量，我們會發(fā)現(xiàn)這個數(shù)字遠大于受精卵

中DNA所能承載的信息量，因此這就需要基因之間、由基因規(guī)定的蛋白質(zhì)之間，及基因與蛋白質(zhì)之間存在一些非線性耦合。而圖靈分岔正是由

反應擴散的一種特殊耦合所引發(fā)的。

圖靈關于圖靈分岔及圖靈斑圖的文章，在很長一個時期沒有引起人們的重視。原因主要有兩個：第一，生物學界沒有發(fā)現(xiàn)稱之為“形態(tài)

子”的這種物質(zhì)（人們迄今還沒有找到“形態(tài)子”存在的直接證據(jù)）；第二，在圖靈提出的反應擴散模型中，圖靈斑圖的解出現(xiàn)負值，而這

種負濃度是化學家絕對不能接受的。

圖靈斑圖動力學模型

從1960年代末起，以1977年諾貝爾化學獎獲得者普里戈金（ine）為首的比利時布魯塞爾熱力學小組，從熱力學角度向圖靈斑圖

問題接近[2]。他們證明，在遠離熱力學平衡態(tài)的條件下，體系的自組織行為是可能的。這種自組織形成的斑圖在后來被稱為“耗散結構”。

普里戈金的理論揭示了自然界不同系統(tǒng)中斑圖形成的共性。從此，圖靈分岔及圖靈斑圖的研究開始引起人們的重視。同時，普里戈金等還提

出了一個簡單的、不違反任何化學反應動力學常識的反應模型——布魯塞爾子，以表明圖靈斑圖的確有可能存在。

從對布魯塞爾子產(chǎn)生圖靈斑圖過程的分析中，人們總結出體系發(fā)生自組織過程的幾個必要條件。第一，體系必須遠離熱力學平衡態(tài)。熱力

學第二定律告訴我們，在一個封閉系統(tǒng)中，體系總是自發(fā)地向熱力學平衡態(tài)移動，而該系統(tǒng)的熱力學平衡態(tài)一定是均勻態(tài)。因此，能夠支持

圖靈斑圖存在的反應擴散系統(tǒng)一定是一個開放系統(tǒng)，它必須與外界有物質(zhì)與能量的交換。第二，反應體系中必須存在一個自催化過程，即有

自催化機制。換句話說，反應體系中需要存在著一種稱之為“活化子”的反應物，它的存在加速其本身的反應。第三，反應體系中必須存在

一種禁阻機制，它的作用與自催化機制相反。具有禁阻效應的反應物叫“禁阻子”。第四，體系必須存在擴散過程。這最后一個條件看起來

有些不合常理，從日常生活經(jīng)驗來看，擴散過程會抹去一切濃度上的空間不均勻性，但它的確是圖靈斑圖產(chǎn)生所必需的條件，甚至可以說圖

靈失穩(wěn)是擴散引起的失穩(wěn)。

圖靈斑圖產(chǎn)生的“秘密”在于，一個非線性反應動力學過程（如自催化、自禁阻過程）與一種特殊的擴散過程的耦合。這個特殊的擴散過

程，要求系統(tǒng)中活化子的擴散速度遠小于禁阻子的擴散速度，也就是說活化子的擴散系數(shù)遠小于禁阻子的擴散系數(shù)。

可以用一個簡單的模型來說明一維體系中圖靈斑圖形成的過程。但在二維體系中情況馬上會變得復雜起來。由于體系本身具有空間旋轉不

變性，當圖靈失穩(wěn)時體系可能有無窮多個絕對值相同而方向不同的波矢。從表面上看，處理此類問題不會有太大希望，只能預料到二維體系

的圖靈斑圖可能是雜亂無章的，只有斑圖波矢的絕對值可以被確定。但實際上并非如此。原因是當圖靈斑圖生長到一定程度時，體系內(nèi)不同

波矢所代表的斑圖之間的非線性耦合變得重要起來。非線性耦合的一個重要結果是體系的斑圖動力學行為開始由斑圖選擇機制所決定。

斑圖選擇理論的精髓是空間共振原則，推導此原則需要用到一些非線性理論知識[3]。這里不介紹空間共振原則的推導過程，而只給出它

的結論，即在高維空間（二維、三維）中，體系只選擇那些不重疊而又可以完全覆蓋整個平面（或空間）的斑圖。對于一個二維系統(tǒng)，體系

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只有三種選擇：條狀斑圖、四邊形斑圖和六邊形（三角形）斑圖。而對于一個反應擴散系統(tǒng)，可以證明，四邊形斑圖總是不穩(wěn)定的，因此圖

靈斑圖在二維空間中只有兩種形態(tài)：條狀斑圖與六邊形斑圖。在一個三維系統(tǒng)中，系統(tǒng)可以有體心立方斑圖、六邊形柱狀斑圖與墻狀斑圖。

圖靈斑圖的實驗觀測

自從圖靈提出圖靈失穩(wěn)及圖靈斑圖的概念以來，特別是從1970年代布魯塞爾學派提出“耗散結構”理論以來，實驗科學家一直在尋找圖靈

斑圖的實例。根據(jù)上述討論，要在實驗上觀察到圖靈斑圖就需要克服兩個困難。首先，要有一個開放型的反應器。這個反應器必須與環(huán)境有

物質(zhì)交流，從而將反應體系固定在遠離熱力學平衡態(tài)的條件下。同時，它還必須只允許反應與擴散過程進行而不允許其他過程（如對流過

程）進行。第二，要找到一個反應體系，它包含自催化與自禁阻過程，同時活化子的擴散系數(shù)要比禁阻子的擴散系數(shù)小得多。直到1990年代

初期，人們才找到了相應的解決辦法[4]，最終在實際的化學體系中觀察到圖靈斑圖的形成。

隨著化學斑圖的形成，系統(tǒng)中一些化學物質(zhì)的濃度將隨時間或空間的變化而變化，因此可以通過在系統(tǒng)中加入這些化學物質(zhì)的指示劑，對

系統(tǒng)的斑圖動力學行為作直接的光學檢測——在實驗中通過CCD攝像機觀測反應系統(tǒng)中反應物濃度的時空變化。攝像機采集的圖像經(jīng)圖像采集

器數(shù)字化并存入計算機，然后經(jīng)過適當?shù)膱D像處理與分析，得出有價值的信息。

研究圖靈斑圖的化學反應體系是次氯酸鹽－碘化物－丙二酸體系。該反應存在一個自催化過程和一個產(chǎn)物禁阻過程，并有一個很好的反應

機理數(shù)學模型。更重要的是，體系的活化子是碘離子，它很容易與體系的顯劑——淀粉，結合成為一個呈藍的復合物。由于淀粉相對分

子質(zhì)量極大，擴散系數(shù)很小，碘離子的表征擴散系數(shù)也因這種復合反應而變小，這恰好滿足了圖靈斑圖的產(chǎn)生對擴散系數(shù)的要求，即活化子

的擴散速度必須遠小于禁阻子的擴散速度。

圖靈斑圖動力學的發(fā)展方向

從目前情況看，圖靈斑圖在初級分岔點附近的動力學行為已被人們比較清楚地了解。實驗結果也與理論預測有定性的吻合。未來此領域的

研究工作將集中于二級或更高級分岔的動力學研究。

當體系在初級圖靈分岔點附近時，由于系統(tǒng)對斑圖波長的選擇是單一的，斑圖花樣的自組織受斑圖選擇規(guī)律，即共振規(guī)律的約束局限在兩

種簡單“晶態(tài)”上：六邊形與條狀。當系統(tǒng)離開圖靈分岔點一定距離時，系統(tǒng)有可能出現(xiàn)更多的再分岔，對斑圖波長的選擇將不再是單一

的，而是存在一個有一定長度的波帶。由于波帶中各種模的相互影響，體系會出現(xiàn)新的圖形，如菱形斑圖。同時原來的斑圖會失穩(wěn)，如扭曲

失穩(wěn)。當體系遠離分岔點時，系統(tǒng)可能產(chǎn)生不同波長組成的為數(shù)眾多的復合晶態(tài)花紋，比如說準晶態(tài)。

實驗中觀察到的一類復合晶態(tài)的斑圖是黑眼斑圖。其形成機制與規(guī)律到目前為止還沒有很合適的理論解釋。

另一個具有吸引力的目標是在反應擴散系統(tǒng)中尋找準晶結構。準晶態(tài)是由兩組波數(shù)不同的膜所組成的，怎樣在實驗中制造準晶態(tài)并研究它

的穩(wěn)定性，是一個很有趣的問題，制造準晶態(tài)的難點是怎樣在系統(tǒng)發(fā)生圖靈失穩(wěn)時壓制六邊形斑圖與條狀斑圖的產(chǎn)生，這在反應擴散系統(tǒng)中

很不容易實現(xiàn)，迄今人們還沒有想出好的解決辦法。

另一個引人注目而沒有滿意的理論解釋的問題是，怎樣描寫系統(tǒng)中自然形成的缺陷與粒狀邊界。當圖靈分岔出現(xiàn)時，系統(tǒng)內(nèi)所有區(qū)域內(nèi)同

時生長出圖靈斑圖，由于系統(tǒng)的旋轉對稱，不同區(qū)域產(chǎn)生的斑圖具有不同的取向，因而在交界處會出現(xiàn)粒狀邊界和點缺陷，在實驗中曾對這

類現(xiàn)象及其動力學行為做過系統(tǒng)的觀察，但由于缺乏相應的理論指導，該項工作沒有繼續(xù)下去。

總之，在這些課題中，理論科學家對某些現(xiàn)象已有一些推測，實驗中也發(fā)現(xiàn)了一些相關的斑圖。但深入系統(tǒng)的工作還沒有真正展開，需要

理論與實驗科學家合力推動斑圖動力學的研究深入發(fā)展。

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